RESPUESTA DE LAS FIBRAS AFERENTES DEL NERVIO AUDITIVO (ANF)
Para caracterizar las fibras aferentes auditivas se pueden emplear diversos ensayos que permiten caracterizar su actividad. Incluyendo:

- La Actividad espontánea basal en ausencia de estímulo que caracteriza a ANF con frecuencias de descarga espontánea elevada, media o baja.
- La Curva de sintonización. Se obtiene al determinar el umbral de intensidad (dB) para tonos puros que aumenta la frecuencia de descarga espontánea de la ANF. La frecuencia sonora que requiere del menor valor umbral de intensidad para variar la frecuencia de descarga espontánea de la ANF se denomina frecuencia característica (CF).
- El Histograma temporal periestímulo (PSTH), en respuesta a un tono puro (normalmente de frecuencia característica) mantenido en el tiempo se representa la frecuencia de descarga de la ANF antes, durante y después de la aplicación del tono.
- La Función de la tasa de descarga-intensidad. Obtenida al representar la descarga media de la ANF en respuesta a un tono puro (normalmente de frecuencia característica) de intensidad variable (dB).
- Las Áreas de respuesta. Determinada por el umbral de respuesta (frecuencia de descarga) a tonos puros para una intensidad determinada (20,30,40,50 dB).
- El Acoplamiento de fase de la descarga de la ANF. Viene determinado por el número de veces que ocurre cada valor de intervalo de tiempo entre-espigas durante la descarga de la ANF en respuesta a un tono puro. Cuando la descarga de la ANF está acoplada en fase al sonido, hay intervalos entre espigas más frecuentes y ello se refleja en su acumulación discreta. Cuando no hay acoplamiento de fase el número de veces que aparecen los diferentes intervalos entre espigas se distribuye de manera homogénea.
En respuesta a la liberación de glutamato desde las células ciliadas, las fibras aferentes primarias (ANF) descargan potenciales de acción, cuya mayor o menor frecuencia de descarga está condicionada a la mayor o menor liberación de glutamato.

Cuando las frecuencias sonoras son bajas (hasta 1kHz) los estereocilios se desplazan alternativamente abriendo y cerrando canales generando un potencial de receptor oscilante (despolarizante-hiperpolarizante) que causa una liberación sináptica también oscilante de glutamato que provoca una descarga intermitente en la ANF.
Las frecuencias sonoras altas (por ejemplo, 10kHz) provocan desplazamientos tan rápidos de los estereocilios que se genera un potencial de receptor despolarizante estacionario, que presenta una gran disminución en la amplitud de sus oscilaciones debidas al filtro que supone la constante de tiempo de la membrana del receptor, y que atenúa en gran medida las oscilaciones muy rápidas del potencial de membrana de la célula ciliada a altas frecuencias. Este potencial de receptor estacionario provoca una liberación sináptica constante de glutamato.
La amplitud del potencial de receptor es codificada en frecuencias de potenciales de acción en las ANF que presentan una descarga inicial elevada, una rápida adaptación y el mantenimiento de la descarga durante la aplicación del estímulo sonoro. Este perfil de descarga se conoce como respuesta característica de la aferente auditiva primaria.

Las diferentes características de la respuesta de las ANF son independientes y complementarias. Así, en A) aferentes auditivas primarias con similar frecuencia característica de acuerdo con sus curvas de sintonización (fila superior 2KHz; fila inferior 5kHz) presentan tasas de descarga espontánea diferentes: alta (High), media (Medium) o baja (Low). La columna en el extremo derecho muestra la curva promedio para cada una de las filas. Y en B) los Histograma temporales periestímulo en respuesta a un tono puro durante aproximadamente 60 milisegundos de tres ANF con frecuencias características de 0,26kHz; 3,44 kHz y 17kHz muestran un perfil de respuesta similar (respuesta característica de la aferente auditiva primaria) pero tienen descargas espontáneas altas o bajas.
Los sonidos de baja frecuencia provocan oscilaciones en el potencial del receptor de la célula ciliada que siguen la frecuencia del sonido. Cada oscilación del potencial de receptor va acompañada una liberación de glutamato que genera una descarga de potenciales de acción en la ANF. La codificación de la frecuencia sonora en la frecuencia de descarga de las ANF (denominada código de frecuencia) está limitada por el período refractario absoluto de la aferente(si el periodo refractario de una neurona es de 2 ms su descarga máxima es de 500espigas/segundo o 500Hz).Además, no siempre se genera un potencial de acción en respuesta a la liberación del neurotransmisor. Por lo tanto la codificación de la frecuencia de sonido en la frecuencia de descarga de las ANFs es muy limitada.
Lo más común, es que no se origine un potencial de acción en la ANF con cada oscilación de la onda sonora sino que los potenciales de acción de la ANF estén acoplados a una fase de la oscilación de la onda con lo cual es el patrón de descarga de la ANF lo que codifica la frecuencia del sonido.

En (a), y (b) la respuesta de dos ANF a sonidos de baja frecuencia está acoplada en fase. La ANF descarga potenciales de acción siempre en el mismo punto temporal respecto a la onda sonora, ya sea en todos o en algunos de los ciclos de la onda sonora. Esto hace que ciertos intervalos temporales entre espigas sean más abundantes. La parte superior de la columna de la derecha muestra el acoplamiento de fase de dos ANFs una a un sonido de 599Hz (intervalos entre espigas más frecuentes a 1,66ms; 3,34ms; ...) y otra a un sonido de 217Hz (intervalos entre espigas más frecuentes a 4,6ms; 9,2ms; ...). Mientras, la parte inferior de la columna de la derecha muestra un registro real de una ANF con una descarga de potenciales de acción acoplada a la fase del “pico” de la onda sonora.
También una población de ANFs es capaz de codificar la frecuencia sonora. En A y B el conjunto de las aferentes 1 y 2 ó 1, 2 y 3 (que descargan acopladas a una fase de la onda sonora) ejemplifican el código de población. Es decir, el conjunto de la descarga de varias ANFs (sum) es capaz de reflejar la frecuencia del sonido, al combinar el acoplamiento de la descarga de cada ANF a distintas fases de la onda sonora. En A una población de dos aferente y en B una población de tres aferentes es capaz de codificar la frecuencia del sonido con su actividad conjunta.
En cualquier caso, la codificación principal de la frecuencia sonora se realiza según la posición de las células receptoras a lo largo de la membrana basilar (tonotopía; código de lugar). Las ANFs presentan curvas de sintonización similares a las células ciliadas que inervan y están sintonizadas para responder a un rango estrecho de frecuencias.
Las ANF procedentes de la base de la cóclea codifican frecuencias sonoras elevadas y las procedentes de inervar células ciliadas del ápice coclear codifican los sonidos de frecuencia más baja. Las ANFs procedentes de la misma zona de la cóclea, y por tanto con igual frecuencia característica, pueden presentar aun así una descarga espontanea baja, media o alta.
La intensidad del estímulo sonoro está también codificada en cierta medida en la tasa de descarga de las ANFs (código de intensidad) y a mayor intensidad sonora (dB) mayor es la tasa de descarga de las ANFs.