EL ÓRGANO DE CORTI

Es un epitelio especializado con dos tipos generales de células de soporte y ciliadas, dispuesto sobre una membrana basilar especializada, terminales nerviosas y bajo la membrana tectorial.

En la membrana basolateral del polo apical las células tienen uniones complejas (estrechas y adherentes) para formar una lámina reticular (que permite mantener aislada la endolinfa de la perilinfa).

Tiene una apariencia de epitelio pseudoestratificado, las células ciliadas no se apoyan en la membrana basilar mientras que las células de soporte van desde la lámina reticular a la membrana basilar.

Hay dos tipos de células ciliadas (con estereocilios en el polo apical) las internas (IHC) y las externas (OHC).

La membrana basilar es un tejido conectivo con componentes celulares y acelulares. El componente acelular está formado por proteínas de matriz y fibras colágeno, y el componente celular está compuesta por el epitelio del laberinto membranoso hacia la escala media y células mesoteliales hacia la escala timpánica. Su grosor y anchura aumenta hacia el ápice de la cóclea. Esta membrana basilar presenta:

  • Una zona arcuata abarca desde las células de los pilares externos hacia el modiolo, y está en parte incluida en el laberinto óseo por lo que no tiene capacidad de vibración. Presenta perforaciones que permiten el paso de las fibras auditivas.
  • Una zona pectinada más lateral que puede vibrar, y abarca desde las células de los pilares externos por debajo de las OHC hacia la estría vascular lateral.

Las células de soporte del órgano de Corti

Son células epiteliales muy diferenciadas con un gran desarrollo del citoesqueleto que permite mantener la estructura posicional de las células ciliadas.

Presentan uniones tipo gap y desmosomas entre sí, además de uniones estrechas y adherentes en la porción apical de su membrana basolateral. Pero no tienen desmosomas ni uniones tipo gap con la células ciliadas.

Incluyen células muy especializadas células de Deiters (falángicas) y células de los pilares y células menos diferenciadas que también contribuyen al mantenimiento de la estructura del órgano de Corti (las células de Hensen, células Claudius y células del epitelio de revestimiento).

Las células de Deiters (falángicas)

Se sitúan bajo las OHC. No obstante, la célula ciliada interna también tiene un elemento de soporte, que no recibe una denominación específica, y que es una célula cúbica irregular.

Las células falángicas son cilíndricas y muy altas que, en su superficie apical, albergan el polo basal de las OHC y las fibras nerviosas que llegan a ellas. De su superficie apical emerge oblicuamente una prolongación fina y curvada hacia arriba que se denomina falange.

La falange de las células de Deiters asciende hasta alcanzar los polos apicales de las OHC; a este nivel contacta con las células ciliadas y las células de Deiters vecinas formando parte de la membrana reticular.

La falange permite el movimiento de las OHC, y la recuperación elástica del sistema después de las contracciones de las células ciliadas.

Además, las células de Deiters reciben inervación y son capaces de contraerse por acción del ATP sobre receptores P2X presentes en sus membranas.

Las células de los pilares

Forman dos hileras, desde la base al ápice de la cóclea, de células (pilar interno y pilar externo) unidas entre sí en la punta y que delimitan un espacio triangular, el túnel de Corti.

Estas células tienen cada una un pie apoyado en la membrana basilar, del que parte un tallo inclinado (con abundantes microtúbulos) que se fusionan en el ápice central del tunel.

Los tallos de las células pilares internas forman una empalizada continua, mientras que las externas dejan espacios entre si (esto permite una movilidad mayor en la zona de las OHC y una mayor rigidez en la de las IHC.

La unión en el ápice de las células de los pilares presenta un gran desmosoma en donde se anclan los microtúbulos de los pilares comportándose en conjunto como una articulación móvil.

Las células de Hensen

Son células globosas de citoplasma poco denso que contienen inclusiones lipídicas con función estructural y de regulación del ambiente iónico que rodea al órgano de Corti, las células Claudius también actúan regulando el ambiente iónico y la separación endolinfa( en la escala media) y perilinfa(en la escala vestibular).

La membrana tectoria

Está dispuesta sobre el órgano de Corti actuando como masa inercial que favorece el desplazamiento del líquido de la endolinfa y de los estereocilios de las IHC y OHC.

Es una masa acelular que cubre a modo de manta todo el órgano de Corti desde la base al ápice coclear. Está unida medialmente en el limbo espiral a las células interdentales que la secretan y está compuesta por una matriz de fibrillas, colágenos, y azúcares.

Su parte inferior está en contacto con los estereocilios de las OHC con los que presenta uniones (dando lugar a la membrana de Kimura), mientras que sobre la zona de las IHC no contacta con los cilios y se denomina banda de Hensen, pero si contacta lateralmente con las células de Hensen.

Su dimensión y masa aumenta desde la base al ápice de la cóclea y diversos ratones con mutaciones en genes que codifican la expresión de proteínas que forman parte de la membrana tectoria presentan déficits auditivos.

Incluida la otoancorina, proteína abundante en el limbo espiral, la zona de unión medial de la membrana tectoria.

Las células ciliadas del órgano de Corti

Son de dos tipos las externas OHC y las internas IHC. Tanto uno como otro tipo de células ciliadas están unidas en la membrana basolateral de su polo apical por uniones estrechas y adherentes de tal manera que el polo apical de las células ciliadas está inmerso y aislado en endolinfa mientras que el polo basolateral está rodeado por perilinfa gracias a que la membrana basolateral es parcialmente permeable.

Las IHC son unas 3000, tienen forma de pera y se disponen formando una fila a lo largo de la cóclea. Están apoyadas en la célula del pilar interna y sobre células de soporte irregulares que contactan con la membrana basilar.

Están dispuestas en la zona arcuata de la membrana basilar y encajada en los estantes óseos de la lámina ósea espiral (región inmóvil, no vibra en respuesta a sonido).

Tienen estereocilios apicales que no son cilios verdaderos, ya que no poseen pares de microtúbulos en su interior, solamente uno de ellos -durante el desarrollo embrionario o cuando se regenera a posteriori de haber sufrido un daño- posee esta estructura interna de microtúbulos que está anclado en una placa cuticular basal, este es el de mayor altura y se le denomina quinocilio. En el adulto, desaparece en las células ciliadas auditivas, apareciendo uno sólo en cada célula ciliada vestibular.

Los estereocilios están en un número de entre 20 a 50 por IHC, en mayor número y más cortos en las IHC de la base de la cóclea que en el ápice. Están dispuestos en dos filas con otra más pequeña adicional.

Son extensiones de la membrana soportadas por un citoesqueleto compuesto por filamentos paralelos de actina entrecruzados con fibrina y otras proteínas de andamiaje.

Los estereocilios de las IHC no están en contacto con la membrana tectoria, presentan uniones en la punta (mediante proteínas) que conectan los estereocilios de una fila con la siguiente más alta y uniones laterales (mediante proteínas) que conectan los estereocilios dispuestos en la misma fila, están uniones permiten el desplazamiento sincrónico de los estereocilios de la misma fila junto con los de otras filas. En la base de las IHC se disponen las terminales aferentes nerviosas.

Las OHC son las células ciliadas más numerosas 20.000; están dispuestas en tres filas desde la base al ápice de la cóclea. Son células con forma cilíndrica, cada OHC está apoyada sobre una célula de Deiters que reposa en la membrana basilar y la rodea con la falange que alcanza el polo apical.

Sus estereocilios apicales están dispuestos en forma de V y son decrecientes lateralmente con uniones en la punta y uniones laterales similares a las de los IHC y con una similar función. Sus estereocilios son más cortos y en mayor número en las OHC de la base que en las del ápice coclear. Bajo su membrana basolateral se disponen un conjunto de cisternas subsuperficiales unidas mediante micropilares perpendiculares a la membrana celular que dejan un espacio intermedio relleno de actina.

Esta estructura está dando roigidez a una membrana que por otra parte presenta motilidad. En la base de las OHC se disponen aferentes y eferentes nerviosas.

La pared lateral coclear

Está formada por:

  • El ligamento espiral, en contacto con la perilinfa de las escalas vestibular y timpánica y con la estría vascular de la escala media.
  • La estría vascular que está en contacto con la endolinfa de la escala media y la perilinfa del ligamento espiral.

El ligamento espiral está dispuesto revistiendo internamente la cápsula ótica. Está compuesto por tejido conectivo y células mesenquimales (fibrocitos).

Los fibrocitos poseen uniones tipo gap entre sí y con las células basales de la estría vascular en la escala media. Además, el ligamento espiral presenta abundante irrigación útil para el drenaje del oído. Realiza funciones de soporte de la estría vascular, anclaje de la membrana basilar y mantenimiento del balance iónico en la cóclea.

La estría vascular tiene 3 capas celulares que serían (en dirección lateral a medial):

  1. Células basales: laterales y adyacentes al ligamento espiral, son células planas con una densa red de complejos de unión, su principal función es de barrera entre el ligamento espiral y la estría vascular.
  2. Células intermedias: laterales a las células marginales con las cuales se interdigitan, con digitaciones apicales, contienen melanina. Función: generación del potencial endococlear.
  3. Células marginales: son células epiteliales hacia escala media (ápice en la endolinfa), hexagonales con microvellosidades apicales, unidas entre sí por desmosomas, uniones adherentes y uniones estrechas. Epitelio sin membrana basal y con digitaciones basales lo que facilita el tránsito de sustancias desde y hacia la sangre.