COMPARACIÓN DE LA RESPUESTA Y ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS CILIADAS INTERNAS Y EXTERNAS
Todas las células ciliadas responden al sonido con oscilaciones del potencial de membrana (potencial de receptor).
IHC

- Su potencial de receptor presenta una mayor amplitud, mientras que sus curvas de sintonización son más claras (el campo receptor más estrecho determinado por las frecuencias sonoras capaces de producir potenciales de receptor).
- Responden según su localización en la base o hacia el ápice de la cóclea, a altas y bajas frecuencias.
- Altamente divergentes, cada IHC presenta numerosas aferentes (mielinizadas y gruesas) que contactan directamente sobre el polo basal de la IHC. Estas aferentes auditivas primarias (ANF) constituyen la mayoría de las fibras que forman el nervio auditivo.
- Reciben fibras centrífugas o eferentes que hacen sinapsis sobre las fibras aferentes no sobre la propia IHC.
OHC

- Su potencial de receptor tiene una menor amplitud y las curvas de sintonización menos claras (anchas), campos receptores más amplios.
- Responden sobre todo a sonidos de bajas frecuencias.
- Altamente convergentes, unas 1000 aferentes (amielínicas y delgada) contactan con 20000 OHC dispuesta a lo largo de la cóclea, es decir cada aferente contacta con unas 20 OHCs.
- Recibe fibras eferentes que hacen sinapsis en la membrana basal de la propia OHC.
Sinapsis en las IHC y las OHC. Transmisión del mensaje desde las células ciliadas al SNC
Sinapsis IHC
Dispuesta en la base de la IHC está constituida por una sinapsis tipo lazo en donde una estructura ovalada densa al microscopio electrónico y caracterizada por la expresión de las proteínas Ribeye y Piccolo se dispone próxima a la membrana presináptica de la IHC. Alrededor de esta estructura se disponen numerosas vesículas redondas rellenas con el neurotransmisor glutamato.
En la membrana presináptica y próximos a esta estructura se encuentran canales para calcio voltaje dependientes.
En función de la mayor o menor despolarización de la membrana como consecuencia de la apertura/cierre de canales para potasio en los estereocilios se va a producir así también una mayor o menor activación de canales para calcio en la proximidad del lazo.
La concentración citoplasmática de calcio determina la mayor o menor tasa de liberación de glutamato a la sinapsis, ya que es el calcio citoplasmático quien en última instancia determina el anclaje, maduración, fusión vesicular a la membrana presináptica asociada a la liberación del glutamato a la hendidura sináptica.
La sinapsis tipo lazo facilita el abastecimiento continuo de vesículas sinápticas de glutamato necesario para mantener la alta tasa de liberación del neurotransmisor (en estado de reposo la IHC presenta una probabilidad de apertura de 0,3, es decir la IHC está liberando glutamato constantemente; el nervio auditivo presenta actividad incluso en ausencia de sonido).

La sinapsis de las IHC es asimétrica y presentan un engrosamiento postsináptico denso en la membrana de la aferente mielinizada bipolar de tipo I con soma grande en el ganglio espiral. El glutamato liberado por las IHC en la sinapsis actúa sobre receptores ionotrópicos de tipo AMPA y NMDA para glutamato dispuestos en la membrana postsináptica de la aferente, en la cual también se expresan receptores purinérgicos de tipo P2X2 para ATP (que tienen carácter modulatorio).
La sinapsis de las IHC está también constituida por una conexión eferente de fibras amielínicas procedentes en un 95% del núcleo lateral superior de la oliva (LSO) ipsilateral que sinaptan sobre las aferentes de tipo I que inervan la IHC.
En realidad, parece haber dos sistemas uno procedente del LSO que presenta una distribución tonotópica sobre la cóclea y otro difuso procedente de los núcleos paraolivares. Estas eferentes emplean como neurotransmisor la ACh, junto con otros con los cuales puede colocalizarse (encefalina, dinorfina, dopamina, CGRP y GABA). La función propuesta es que estas eferencias pueden cambiar el potencial de reposo de las aferencias de tipo I dependiendo del neurotransmisor o neurotransmisores liberados desde la eferente.
Así ACh, dinorfina y CGRP despolarizarían la terminal y facilitarían la acción del glutamato sobre la aferente primaria, mientras que GABA, dopamina y encefalina hiperpolarizarían la terminal y disminuirían su susceptibilidad al glutamato liberado desde la IHC.
Sinapsis OHC
Las OHC tienen pocas vesículas presinápticas cargadas de glutamato y sólo las OHC del ápice de la cóclea presentan sinapsis tipo lazo. Forman parte de la sinapsis las aferentes del ganglio espiral de tipo II (pequeñas y pseudounipolares) menos numerosas y menos mielinizadas; la misma aferente tipo II inerva varias OHC y envía su conexión central hacia la porción externa (concha) del núcleo coclear. La membrana postsináptica perteneciente a la aferente expresa receptores para glutamato.

Las conexiones eferentes que forman parte de la sinapsis aparecen desde el núcleo ventral del cuerpo trapezoide, del nucleo periolivar superior y del núcleo medial olivar inervando tanto ipsi como contralateralmente las OHC (aunque mayormente la inervación es contralateral).
En su porción final estas eferentes son amielínicas y cada fibra se dispone paralela a las tres filas de OHC inervando a múltiples OHCs. Esta sinapsis se caracteriza por la presencia de cisternas postsinápticas. La Ach es el neurotransmisor de estas eferentes que actúa inhibiendo las OHC.
Su efecto es hiperpolarizar las OHC cambiando por tanto el potencial de reposo de las OHC y atenuaría la motilidad y modulando la ganancia del amplificador coclear. GABA también presente actuaría causando hiperpolarización.
En cuanto a la presencia de CGRP es debatida.
Las funciones de estas eferencias serían actuar de manera de reflejo cambiando el amplificador coclear en función de la actividad de la vía auditiva, permitiendo la protección por sobreestimulación por ruido.