TIPOS PRINCIPALES DE CÉLULAS EN EL CN
- Incluyen en el VCN: arbustivas esféricas (SB), arbustivas globulares (GB), multipolares tipo T (TM); pulpo (Oc).
- Incluyen en el DCN: piramidales (Py), gigantes (Gi); verticales (V), en rueda de carreta (Ca), granulares (gr)
Circuito de la lámina de isofrecuencia del núcleo coclear.

Entradas desde nervio auditivo (ANF) en gris arriba a la izquierda, otras entradas (incluyendo somatosensoriales, vestibulares y otras (múltiples sources) en gris a la derecha formarían parte de las fibras musgosas (mf) en el núcleo coclear dorsal (DCN).
Las áreas de proyección axonal de las principales células del núcleo coclear se muestran (SOC, complejo olivar superior; Inf. collic, núcleo central del colículo inferior; VNLL, núcleo ventral del lemnisco lateral; cCN, núcleo coclear contralateral.
Tres tipos de interneuronas inhibitorias se muestran en azul y las excitatorias en anaranjado. Interneuronas excitatorias T-multipolares (TM), cuyo axón se ramifica en el interior del núcleo y células granulares (gr), cuyos axones (fibras paralelas; mf) acaban en la capa molecular del DCN (ambas en línea anaranjada punteada).
Las neuronas de núcleo coclear ventral (VCN) y del DCN son diferentes estructural y funcionalmente.
El DCN presenta capas, la más externa está definida por la presencia de mf, la segunda capa por la presencia de los somas de células piramidales (Py) y la tercera contiene a las células verticales (V) y las gigantes (Gi). Los otros tres tipos de células del DCN (Golgi, estrelladas y en cepillo unipolares no se muestran para simplificar la figura).
Se muestran las células en rueda de carreta (Ca; glicinérgicas). Las neuronas excitadoras son glutamatérgicas y (en anaranjado) las inhibidoras glicinérgicas ( en azul) . Otros tipos celulares: DM, D-multipolar; GB, globular arbustiva; SB, esférica arbustivas; Oc, células pulpo.
En el VCN hay dos tipos de neuronas arbustivas, las SB tienen una o pocas dendritas próximas al soma con sinapsis de las ANF de gran tamaño denominados bulbos de Held o más pequeñas agrupadas.

Reciben información de unas 3 fibras aferentes. Las GB tienen un soma ovoide y grande con un árbol dendrítico más difuso. Estos dos tipos celulares son neuronas de proyección hacia el complejo olivar superior (SOC) que originan las vías que se emplean para establecer la diferencia interaural de tiempo (ITD) de llegada del sonido y la diferencia interaural de intensidad (ILD) del sonido para determinar la localización de la fuente de emisión del sonido.
La ITD y la ILD se integran en los núcleos medial y lateral de la oliva superior (MSO y LSO, respectivamente).
Para establecer la ITD se requiere una gran precisión temporal en la integración de la señal aproximadamente una capacidad de detectar diferencias de entre 10-a 30 microsegundos (precisión de 1º grado en la localización de la fuente de sonido). Para detectar estas pequeñas diferencias de tiempo las SB envían sus potenciales de acción a las células principales del núcleo medial de la oliva superior (MSO) ipsi y contralateral.
Las propiedades de las SB reflejan su capacidad para enviar señales muy precisas en el tiempo.
Las SB reciben grandes terminales sinápticas (bulbos de Held) de un pequeño número de fibras ANF que generan grandes corrientes postsinápticas despolarizantes (10nA) que producen grandes y afilados PEPS (muy rápidos) porque la constante de tiempo de su membrana es muy pequeña (1-2 ms).
Esta pequeña constante de tiempo es debida a la presencia en la membrana de dos grandes conductancias (lo que significa que Rm es muy pequeña): una gran conductancia de potasio activada por bajos voltajes (gKL) y una conductancia catiónica mixta activada por hiperpolarización (gh). Además, la gKL repolariza los PEPS rápidamente, dando lugar a unos PEPS afilados y breves.
Las células GB también tienen bajas contantes de tiempo (τ), reciben sinapsis, pero pequeñas desde más ANFs y envían sus axones al cuerpo trapezoide contralateral que a su vez envían proyecciones inhibitorias al LSO necesarios para la integración del ITD.
Debido a las conexiones sinápticas de las ANF con las neuronas SB y GB, estas últimas presentan histogramas periestímulos con una respuesta parecida a la de las aferentes primarias (“primary-like”) y curvas de sintonización similares a las de las ANF.
Las neuronas TM

Las neuronas TM dan lugar a una proyección directa desde el CN hacia colículo inferior (IC), a través del cuerpo trapezoide; y envían colaterales axonales que excitan otras neuronas (del VCN y del DCN) en su propia lámina de isofrecuencia, constituyendo la mayor entrada excitatoria al DCN. Las TM tienen dendritas alineadas en un plano de isofrecuencia.
Las TM descargan tónicamente en respuesta a un pulso despolarizante de corriente, su τ en de 5-10ms permitiendo la sumación temporal de PEPS que da lugar a una descarga de potenciales de acción estable en respuesta a una despolarización lo que empobrece la preservación de la información de la estructura temporal del sonido.
El conjunto de neuronas TM que presentan una sintonización muy aguda a una frecuencia de sonido junto con su organización tonotópica permite transferir fidedignamente el contenido de frecuencias o espectro del sonido del estímulo sonoro a la siguiente estación de relevo. Cada neurona TM recibe aferencias de unas pocas fibras ANF y además es excitada por otras neuronas TM en su misma lámina de isofrecuencia. La inhibición procedente de las neuronas DM (con sintonización amplia) y de las neuronas V, con sintonización estrecha interactúan con la excitación en las células TM, dando lugar a solapamientos de áreas de excitación e inhibición en las curvas de sintonización.
A pesar de este solapamiento la respuesta de las neuronas TM a un tono puro da lugar a una zona central en la curva excitatoria, parecida a la de las fibras ANF, y unas bandas de inhibición lateral. En respuesta a sonidos naturales complejos, se esperaría que neuronas TM cuya frecuencia sensible corresponde con el pico espectral del estímulo recibiese excitaciones más fuertes desde las aferencias de ANF y otras TM, y que la excitación sobrepasaría la inhibición. En contraste, en neuronas TM que respondan a partes del espectro de baja energía, la inhibición sería dominante. La combinación de excitación e inhibición significa que las frecuencias de descarga de esta neurona se corresponden bien con el contenido de frecuencias del estímulo.
La representación de los sonidos del habla en las fibras ANF degenera a elevadas intensidades de sonido por el límite en el rango dinámico de las fibras ANF, este efecto no se observa en la respuesta de las neuronas TM en donde la forma de la respuesta es estable para diferentes intensidades de sonido.
Las neuronas TM complementan el papel de las células arbustivas en la representación del contenido de frecuencias del sonido, más que sus características temporales.
Las neuronas pulpo

Las neuronas pulpo están dispuestas en una zona en forma de lágrima en el VCN, detectan cambios transitorios en el ancho de banda de frecuencias. Las Oc tienen dendritas ortogonales a las láminas de isofrecuencia y reciben ANF de un amplio rango de frecuencias (sinapsis con ANF de elevada frecuencia en dendritas distales y de baja frecuencia en dendritas proximales). Las neuronas Oc responden a la activación coincidente de fibras ANF de un amplio rango de frecuencias y son muy sensibles a cambios transitorios en un ancho de banda (clicks) teniendo una sintonización amplia y elevados umbrales.
Las neuronas Oc tienen grandes conductancias gKL y gh y tienen contantes de tiempo más bajas (<200μsegundos), reciben numerosas aferencias de fibras ANF en soma y dendrita, y presentan bajas Rm por lo que las corrientes sinápticas producen variaciones pequeñas del potencial de membrana. La gran conductancia gKL presente en estas células hace que actúen como diferenciadores de voltaje (son sensibles a la tasa de cambio del voltaje, no al valor del voltaje). Las células Oc descargan sólo cuando la suma de la aferencia ANF excede la tasa de umbral de despolarización, su respuesta en vivo es precisa a la décima del microsegundo.
Las células Oc son excitatorias pero sus axones proyectan a el núcleo paraolivar superior (PON) y el núcleo ventral del lemnisco lateral (nVLL) que a su vez inhiben los somas neuronales dispuestos en el IC.
Las neuronas V y DM

Las neuronas V y DM son partes complementarias de sistema inhibitorios. Con características diferentes que afectan a las células principales del VCN y del DCN. Las células DM son responsables de una inhibición pobremente sintoniza (glicinérgica) y con un fuerte componente fásico, mientras que las células V (también glicinérgicas) son responsables de una inhibición con una afinación muy concreta que es tónica.
El contraste en la sintonización es evidente en la morfología celular de estas neuronas. Las células DM tienen las dendritas dispuestas cruzando varias láminas de isofrecuencia mientras que las células V tiene sus dendritas confinadas a una lámina de isofrecuencia, además las neuronas DM envían terminales a amplias zonas del VCN, el DCN, el CN contralateral (cCN) mientras que las células V proyectan dentro de su lámina de isofrecuencia en el DCN y VCN.
Ambos tipos de interneuronas responden tónicamente a pulsos despolarizantes.
Diferencias entre neuronas del núcleo coclear

(A–C) Diferencias en las propiedades biofísicas de las células principales del VNC se observan en respuesta a la inyección de pulso de corriente en registros de fijación de voltaje. La mayor corriente positiva y negativa aparece etiquetada en los registros de voltaje.
Las células arbustivas y pulpo descargan de manera transitoria al inicio del pulso de corriente. En las células arbustiva y pulpo el agrupamiento característico de las trazas refleja la activación de canales de potasio activados por bajo voltaje (gKL). El descenso hacia el reposo en respuesta a un pulso hiperpolarizante refleja la activación de los canales activados por hiperpolarización (gh).
Los pulsos de corriente aplicados son más grandes en las células pulpo que en las arbustivas. Las células TM tienen poco o ninguna gKL y descargan de manera tónica en respuesta a la despolarización.
(D–G) Curvas de sintonización para las neuronas del núcleo coclear. Intensidad de sonido mínima para provocar una respuesta (ordenada) frente a frecuencia del tono puro examinado (abscisa). Las curvas de sintonización de las células se muestran superpuestas a la de la fibra ANF.
(D) Las células arbustivas muestran una curva de sintonización parecida a la de las fibras ANF; las aferencias inhibitorias son débiles y a menudo no existen.
(E) Las neuronas TM reflejan las aferencias excitadoras procedentes de fibras ANF junto a entradas inhibitorias de células V (en verde) y DM (en azul). La inhibición es más débil que la excitación y por ello está ocluida; las partes ocluidas de las aferencias inhibitorias están marcadas en líneas discontinuas. La disposición detallada de las áreas inhibitorias no se conoce y se muestra de manera similar a como aparece en el DCN (G).
DM y en pulpo (F) reciben aferencias convergentes de múltiples fibras ANF con diferentes BF y por tanto presentan sintonizaciones amplias.
Las células piramidales y gigantes (Py y Gi) del DCN reciben las mismas aferencias inhibitorias que las células TM, pero además una aferencia muy fuerte de las células V , lo que da lugar a una gran área inhibitoria que puede incluir la mejor frecuencia de la neurona. Las aferencias desde las neuronas DM son débiles y están ocluidas.