EL DCN INTEGRA INFORMACIÓN ACÚSTICA Y NO-ACÚSTICA.

La cabeza, las orejas y los hombros alteran el espectro sonoro. Como el filtrado es sensible al ángulo de incidencia y las orejas son asimétricas, las pistas espectrales se emplean para el aprendizaje de la localización de la fuente de sonido vertical para distinguir si el sonido proviene de una fuente por encima o debajo de la nariz, o por delante o detrás de la cabeza.

En estas pistas espectrales es importante la presencia de filtros de frecuencias específicas (“notch”) o regiones de frecuencia con baja energía.

El DCN ayudaría a identificar las características del espectro sonoro que están correlacionadas con algún movimiento corporal y por tanto autogeneradas.

Las neuronas piramidales (Py) son células bipolares con espinas dendríticas apicales en la capa molecular del DCN y dendritas basales aplanadas y dispuestas en una lámina de isofrecuencia, y las células gigantes (Gi) tienen grandes dendritas que atraviesan planos de isofrecuencia y dendritas apicales que alcanzan la capa molecular del DCN que proyecta al IC contralateral, junto con los axones de las neuronas Py integran dos sistemas aferentes. 

El primero, formado por aferentes acústicas procedentes de fibras ANF y también de neuronas TM sobre sus dendritas basales, y el segundo formado por las fibras paralelas (pf; axones procedentes de las células granulares, gr) que hacen sinapsis sobre las dendritas apicales dispuestas en la capa molecular. Ambos sistemas aferentes están modelados por la inhibición.

Las aferencias acústicas provenientes de ANF y neuronas TM está modeladas por inhibiciones procedentes de las interneuronas DM y V, mientras que las aferencias multimodales son moduladas por aferencias inhibitorias procedentes de las células estrelladas (GABAérgicas) y las células rueda de carreta (Ca; glicinérgicas). Las interneuronas Ca tienen el soma en la capa molecular y sus dendritas son contactadas por fibras paralelas, y contactan con Py, Gi y otras Ca. Las células gr presentan sinapsis tipo garra que reciben aferencias de terminales de fibras musgosas formando una sinapsis tipo glomérulo, por tanto, reciben información de numerosas modalidades (auditiva, somatosensorial y vestibular) y pueden informar de la propia posición y movimiento que luego transmiten a las células Py y Gi. Además, las neuronas gr tienen sus axones perpendiculares a las láminas de isofrecuencia.

Como normalmente se registra la respuesta acústica de células Py y Gi manteniendo la cabeza en una posición fija sus respuestas reflejan principalmente la acción de las aferencias procedentes de las ANF y las neuronas TM, con unas curvas de sintonización en las que el pico de frecuencia característica refleja la acción excitadora de las fibras ANF, la inhibición de las neuronas V con una sintonización estrecha supera la excitación causada por las fibras ANF mientras que la acción de las neuronas DM es más sutil y débil. La combinación de ambas entradas inhibitorias da lugar a que las neuronas Py y Gi presenten respuestas inhibitorias/excitatorias con filtros a ciertas frecuencias (notchs).

Localización del estímulo sonoro por la diferencia interaural

Tiempo

Cuando la fuente de sonido se dispone lateral a la cabeza y la frecuencia sonora es baja, la onda de presión llega con retardo al oído más alejado de la fuente. Esta diferencia de tiempo es detectada por el sistema auditivo gracias a un circuito que actúa como detector de coincidencia.

Si el estímulo sonoro estuviese más cerca del lado izquierdo la onda sonora llegaría antes a este lado. La información de la aferente del lado izquierdo llegaría antes al núcleo coclear donde las células esféricas actuarían de relevo, estas células envían eferentes a diversas células del complejo olivar superomedial, promoviendo la excitación de estas células.

De igual manera las células esféricas del lado derecho se excitarán como consecuencia de la llegada del sonido, pero con retardo, estas células también inervan las mismas poblaciones neuronales del núcleo olivar superomedial.

La coincidencia temporal en una célula de este núcleo de las entradas excitatorias provenientes de las células esféricas promoverá la sumación y la respuesta de potenciales de acción que será enviado a estructuras superiores. Dependiendo de cual célula del núcleo olivar superomedial se excite como consecuencia de la llegada simultánea de potenciales de acción de las aferentes ipsi y contralaterales se interpreta que el sonido proviene del lado izquierdo o derecho.

Intensidad

Cuando la frecuencia del sonido es muy elevada, la localización de la fuente de sonido se detecta por la diferente intensidad del sonido al llegar a una u otra oreja, ya que la cabeza genera una zona de sombra que hace que la intensidad disminuya en el oído en posición más contralateral a la fuente del sonido.

En este caso, el circuito responsable de esta detección estaría constituido por aferentes del núcleo coclear procedentes de las células globulares que inervan de manera excitatoria a células del núcleo superior lateral de la oliva ipsilateral y a través de una interneurona inhibitoria dispuesta en el núcleo medial del cuerpo trapezoide a la oliva superolateral contralateral.

De esta manera un sonido de mayor intensidad en el lado izquierdo producirá una mayor excitación de la célula globular izquierda y una mayor inhibición sobre la neurona del núcleo superolateral derecho, produciéndose el envío de la información hacia centros superiores desde la olivasuperolateral izquierda, pero no de la del derecho. Esta diferencia será percibida situando a la fuente de sonido en el lado izquierdo.