ADAPTACIÓN DE LAS CÉLULAS CILIADAS AUDITIVAS

Dado que las IHC son capaces de seguir estímulos de frecuencias elevadas, los canales MET en la punta deben tener una rápida respuesta que permita que el potencial de membrana de la célula ciliada sea capaz de reflejar esos rápidos movimientos de los estereocilios como consecuencia de la llegada de una onda de desplazamiento de alta frecuencia. Ello se debe a que los canales en la punta de los cilios presentan el fenómeno de adaptación.

Las células ciliadas pueden adaptarse a estímulos mecánicos en escalas de tiempo rápidas y lentas.

Las células ciliadas exhiben adaptación rápida, es decir una disminución en la respuesta sensorial a un estímulo mantenido. Esto permite que las células permanezcan sensibles a cambios rápidos en la deformación de los cilios.

El canal MET presenta en estado de reposo una probabilidad de apertura =0,3 (una fracción de los canales están abiertos en reposo); se evocan tanto respuestas despolarizantes (probabilidad de apertura =1, 100% de canales abiertos) como respuestas hiperpolarizantes (probabilidad de apertura =0; 100% de canales cerrados) son evocadas por deflexiones respectivamente hacia o contra el estereocilio más alto.

La adaptación rápida puede caracterizarse por el desplazamiento de la curva sigmoide de la probabilidad de apertura del canal MET o la variación de voltaje del potencial de receptor frente al desplazamiento en nanómetros a lo largo del eje del estímulo en el tiempo.

Una desviación positiva que abre canales desplaza la curva hacia la derecha, por lo que los canales se cierran, y una desviación negativa desplaza la curva hacia la izquierda, por lo que vuelven a abrirse.

Este proceso permite a las células ciliadas seguir respondiendo con alta sensibilidad cuando en otro caso grandes estímulos estáticos saturarían la respuesta.

Como consecuencia del desplazamiento de los estereocilios hacia el estereocilio más alto se genera rápidamente un corriente entrante por los canales, pero inmediatamente después se produce la adaptación rápida cuando el Ca2+ entra por los canales MET y los cierra en unos pocos milisegundos o menos , estos canales pasan rápidamente a estar de nuevo disponible (su probabilidad de apertura cae).

La adaptación lenta también cierra los canales MET (10-100 ms) asociada con una relajación en la dirección de la estimulación y requiere una tracción activa en el resorte de compuerta, operado por un conjunto de motores de miosina c trepando por la estructura de actina (el papel del calcio y ATP en este mecanismo sigue en debate).