POTENCIAL DE RECEPTOR


El desplazamiento de los estereocilios hacia el estereocilio más alto abre más canales MET y permite la entrada de potasio y calcio que genera un potencial de receptor despolarizante.

Si los cilios se desplazan en la dirección opuesta al estereocilio más alto en vez de un potencial de receptor despolarizante se observa un potencial hiperpolarizante, debido al cierre de canales MET que están abiertos en la posición de reposo inicial.

Los cambios de voltaje de la membrana de las células ciliadas pueden ser estudiados registrando intracelularmente las corrientes iónicas que pasan a través del canal MET mientras se desplazan los estereocilios bien con un estimulador piezoeléctrico que apoya directamente sobre los estereocilios y es capaz de físicamente desplazarlos de manera controlada un número de micras conocidas, o bien con un propulsor de un chorro líquido que desplaza los estereocilios unas micras, para saber las micras de desplazamiento en este caso es necesario registrar la posición de los estereocilios con un fotodiodo.

Mediante cualquiera de los dos métodos se observa que el desplazamiento en la dirección del estereocilio más alto se causa una despolarización más efectiva que la hiperpolarización causada cuando el desplazamiento es en la dirección opuesta.

En la posición de reposo hay un número de aproximadamente un 30% de canales MET que están abiertos y la mayoría (70%) de los canales MET están cerrados.

El desplazamiento hacia el estereocilio más alto abre ese 70% de canales mientras que el desplazamiento en la dirección opuesta al estereocilio más alto cierra un 30% de canales que estaban abiertos esto explica la curva sigmoidea que se observa cuando se representan las micras de desplazamiento hacia y en contra del estereocilio más alto y la amplitud en mV del potencial de receptor.

El desplazamiento alternante de los estereocilios produce cambios de corrientes sinusoidales con picos de despolarización de mayor amplitud a los valles de hiperpolarización. Estas oscilaciones del potencial de membrana de la célula ciliada están constituidas por dos componentes: una componente debida a la corriente alterna (AC) asociada con la corriente iónica que atraviesa el canal MET a cada momento y otra componente debida a la corriente continua (DC) asociada a la capacidad del condensador de la membrana.

Esta es una corriente capacitativa (ICque se genera cuando hay variaciones del voltaje de membrana en el tiempo (IC=dV/dt). Por tanto, esta corriente continua aumenta a medida que la variación del voltaje de la membrana es más rápido.

Las oscilaciones de los estereocilios de 1KHz o menos provocan potenciales de receptor oscilantes capaces de seguir estas frecuencias bajas, pero a medida que aumenta la frecuencia de estimulación el componente de DC aumenta, y la frecuencia del desplazamiento de los estereocilios pasa a estar reflejada por la amplitud del potencial de receptor que se debe cada vez en mayor medida al incremento paulatino del componente DC en asociación al aumento de frecuencias de oscilación.

Este componente de DC está condicionado por una propiedad pasiva propia de la membrana llamada constante de tiempo (τ=Rm.Cm): dependiente de la resistencia y capacidad de la membrana y que actúa como un filtro RC para altas frecuencias. Como la capacidad de la membrana (Cm) depende de la velocidad de cambio del potencial, cuanto más rápido sea este cambio mayor va a ser Cm, mayor será τ, y mayor será la contribución de corriente capacitativa (IC) -asociada al condensador de la membrana- al potencial de la membrana que permanecerá en un estado despolarizado debido a esta corriente cada vez más tiempo (su contribución aumenta y se mantiene más constante cuanto mayor es la frecuencia de oscilación de los estereocilios).